15-9. 稲のゲノム変化の地図がジャポニカ稲の起源を明らかにした。

  日本人5名が加わったアジアチームがジャポニカ米の起源が中国南部の珠江中流域であることを突き止めたそうです。これは長江文明人のY-DNA「O1」、「O2」の故地にも通じます。
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Nature Volume: 490: Pages: 497?501 :25 October 2012
Xuehui Huang, Nori Kurata, Xinghua Wei, Zi-Xuan Wang, Ahong Wang, Qiang Zhao, Yan Zhao, Kunyan Liu, Hengyun Lu, Wenjun Li, Yunli Guo, Yiqi Lu, Congcong Zhou, Danlin Fan, Qijun Weng, Chuanrang Zhu, Tao Huang, Lei Zhang, Yongchun Wang, Lei Feng, Hiroyasu Furuumi, Takahiko Kubo, Toshie Miyabayashi, Xiaoping Yuan, Qun Xu, Guojun Dong, Qilin Zhan, Canyang Li, Asao Fujiyama, Atsushi Toyoda, Tingting Lu, Qi Feng, ian Qian, iayang Li & Bin Han

Crop domestications are long-term selection experiments that have greatly advanced human civilization. The domestication of cultivated rice (Oryza sativa L.) ranks as one of the most important developments in history. However, its origins and domestication processes are controversial and have long been debated. Here we generate genome sequences from 446 geographically diverse accessions of the wild rice species Oryza rufipogon, the immediate ancestral progenitor of cultivated rice, and from 1,083 cultivated indica and japonica varieties to construct a comprehensive map of rice genome variation. In the search for signatures of selection, we identify 55 selective sweeps that have occurred during domestication. In-depth analyses of the domestication sweeps and genome-wide patterns reveal that Oryza sativa japonica rice was first domesticated from a specific population of O. rufipogon around the middle area of the Pearl River in southern China, and that Oryza sativa indica rice was subsequently developed from cro sses between japonica rice and local wild rice as the initial cultivars spread into South East and South Asia. The domestication-associated traits are analysed through high-resolution genetic mapping. This study provides an important resource for rice breeding and an effective genomics approach for crop domestication research.
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  作物の栽培化は長期にわたる選択の実験であり、これがヒトの文明を大きく進歩させてきた。栽培イネ( Oryza sativa L.)の栽培化は、歴史上最も重要な進歩の1つに位置付けられるが、 その起源と栽培化の過程については意見が分かれており、長く論争が続いてきた。 今回我々は、さまざまな地域から収集した野生イネ、ルフィポゴン( Oryza rufipogon 、栽培イネを生み出した直接の祖先種)の446系統と、栽培イネであるインディカイネとジャポニカイネの1,083系統について、 ゲノム塩基配列を解読し、イネゲノムの包括的な変異マップを作成した。選択の痕跡を探索して、栽培化の過程で選択的除去(selective sweep)が起こった55の領域を同定した。 この選択的除去とゲノム全域の変異パターンを綿密に解析したところ、ジャポニカイネ( Oryza sativa japonica )は初め、 中国南部の珠江中流領域周辺でルフィポゴンの1集団から栽培化されたことが判明した。またインディカイネ( Oryza sativa indica )は、 最初に生まれた栽培イネがその後、東南アジアや南アジアに広がるにつれ、このジャポニカイネと現地の野生イネとの交配により生じたことも明らかになった。 高精度の遺伝子マップ作成により、栽培化に関係する形質の解析も行った。この研究は、イネの育種のための重要な基盤となり、また作物の栽培化の研究に役立つ効果的なゲノミクス手法を示している。
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  また16-1.のPNASの記事でジャポニカ種の起源は1万年前頃から始まったと報告されていますので併せて見てください。

  Wikipediaでは、珠江の本流ともいえる一番長い西江は、流域面積が353,000平方kmに達し全流域面積の80%を占めている。 雲南省東北部の沾益県にある馬雄山に源を発し、雲南省、貴州省、広西チワン族自治区、広東省の4つの省・自治区、香港およびマカオ特別行政区を経て海に注ぐ、と説明しています。 長江よりはるかに南でヴェトナム、ラオスのすぐ真上になります。



  記事4-13.でご紹介したように「THE GENOGRAPHIC PROJECT」では雲南省辺りはY-DNA「O」が「NO」から分化した土地と考えられています。 インド゙亜大陸付近の土地で「K」は「L」、「T」、「M」、「NO」、「P」と「S」に分化し、「L」はインダス文明を興しましたが、その後ドラヴィダ人の主要遺伝子となり、 「T」は西進しイタリア周辺のヨーロッパに定着し、「M」は東進しニューギニアまで南下しオーストラロイドの一員になり、 「P」はシベリアに展開しその後シベリアの寒冷化に伴い更に「Q」と「R」に分化し、「Q」はベーリング陸橋を渡り出シベリアし新大陸のアメリカを縦断し南米先端のフェゴ島まで到達しました。

  その後最も新しいハプロタイプの「R」は大部分は西進しヨーロッパ大陸に到達しほとんどのヨーロッパ人(特にケルト人)の先祖になり、一部は南下しインド亜大陸に入りインドアーリアンとなりました。

  そして「NO」は華南辺りで稲などの穀物・雑穀を主食に選択した集団「O」と狩猟採集文化を守り食料の獣を追って北方に移動した「N」に分化したようです。



    ↑ 上図はこの調査・研究で採集した稲の地域です。これで明解にわかるとおり、長江流域を追われた越系長江文化民のY-DNA「O2a」が逃げ込んだ先のインド東北部や 南部ドラヴィダ人地域にジャポニカ種(青い点)がかなりあることがわかります。またインディカ種(赤い点)もが越民が持ち込んだジャポニカ種と現地野生種との交配であることが分かったことです。 つまりジャポニカ種とインディカ種が存在すると言うことはそこに逃げてきた越民が定住していたことを意味するのです。

  だから越民「O2a」の兄弟遺伝子の呉系長江文化民Y-DNA「O2b」が逃げ込んだ日本列島に語源を同じくする水田稲作文化系語彙が、 越民が逃げ込んだドラヴィダ人居住地域のタミール語と日本語で共通するのは至極当たり前のことだ、ということが明解に理解されます。

  ↓ 下図はKumar et alが2007年の論文で報告しているY-DNA「O2a」の遺伝子頻度分布です。越系長江文化民Y-DNA「O2a」の分布とジャポニカ種の分布が良く一致することが素晴らしいですね! この結果も日本列島の水田稲作農耕民のY-DNA「O2b」が(呉系)長江系文化民の末裔であることを支持するのです。



  更に、本研究は下記の図で、ジャポニカ種のオリジナル度が高い地域は点線の丸で囲まれた珠江の中流地域であることを明らかにしました。 長江文化民はこの辺りからジャポニカ種を持って比較的豊かな農耕民になり先住のY-DNA「D」の狩猟採集民の古代遺伝子羌族を追い払いながら長江下-中流域に定住することに成功したのではないかと思われます。 しかし長江河口-下流域には先に定住していた楚民系長江民のY-DNA「O1a」がいたため棲み分けをした可能性があります。 Y-DNA「O1a」が水田稲作を行っていたかは当ガラパゴス史観にはまだ推論出来ていませんが、少なくとも陸稲系の稲作は既に行っていたはずです。



  しかし、それでも陸稲からはなれられなかった農耕文明改革が遅れた集団は長江の上流域に移動し、更に北上し黄河流域に定住し黄砂適応を経てY-DNA「O3」へと分化し 陸稲-雑穀系の地べた住居文化の黄河文明民となったようです。 しかし古い文化は失われ、新しい文化に置き換わるのが歴史の常の通り、負けた長江文明は失われましたが、その中でも特に水田稲作農耕技術・文化や湿気対策の高床式家屋の構造などが 日本で受け継がれ発展し今に至っています。

以上
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30-35. 水稲稲作農耕と結核はセットで出現し日本列島にもやって来たらしい
   水稲稲作農耕のための初期の人類の適応に対する古病理学的アプローチ;
   中国の揚子江デルタの新石器時代の脊髄結核の最初の症例


International journal of paleopathologyに、結核が日本のコメの栽培方法である水田稲作農耕と共に東アジアに拡がったことを報告する、 日本人が主著者の論文が掲載されました。久々に読んでいて楽しい論文でした。 こんなアプローチの仕方があったとは驚きでした。新聞に掲載されましたので記事の切り抜きをご紹介します。
  この論文は揚子江河口のデルタ地帯で発見された女性の骨から水田稲作農耕として最初に発見された結核の例だそうです。 縄文人の骨からは結核感染の痕跡が全く発見されないにも関わらず弥生人以降の骨(古墳時代も含めて)からのみ発見されるのだそうです。 しかもそもそもの感染源は、揚子江河口時代に田を鋤くために家畜化された水牛らしいのです。
  一方「15-9. 稲のゲノム変化の地図がジャポニカ稲の起源を明らかにした。」でご紹介したようにジャポニカ種の起源はもっと南の珠江中流域であることが突き止められています。 この論文の著者たちの目的は古病理学で肺結核の伝播ルーツを調査することなので、ジャポニカ種の起源地域までは踏み込んでいませんが、 将来、珠江中流域の遺跡を調査してくれると、水田稲作農耕が水牛を田を鋤く労働力として使役することから始まった、と解析できるかもしれません。
そのため水牛がいない地域では代わりに牛や馬を労働力に使い始めたのでしょう。牛や馬がいなければ当然人自身が鋤くことになると思われます。
  論文の一部AbstractとConclusionを転載します。興味のある方は是非原著をお読みください。新聞記事を読んでおくと、日本人英語なので比較的読みやすいと思います。



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A paleopathological approach to early human adaptation for wet-rice agriculture: The first case of Neolithic spinal tuberculosis at the Yangtze River Delta of China

International journal of paleopathology Volume: 24: Pages: 236-244 :1 March 2019
Kenji Okazaki, Hirofumi Takamuku, Shiori Yonemoto, Yu Itahashi, Takashi Gakuhari, Minoru Yoneda, Jie Chen

Abstract
The earliest evidence of human tuberculosis can be traced to at least the early dynastic periods, when full-scaled wet-rice agriculture began or entered its early developmental stages, in circum-China countries (Japan, Korea, and Thailand). Early studies indicated that the initial spread of tuberculosis coincided with the development of wet-rice agriculture. It has been proposed that the adaptation to agriculture changed human social/living environments, coincidentally favoring survival and spread of pathogenic Mycobacterial strains that cause tuberculosis. Here we present a possible case of spinal tuberculosis evident in the remains of a young female (M191) found among 184 skeletal individuals who were Neolithic wet-rice agriculturalists from the Yangtze River Delta of China, associated with Songze culture (3900?3200 B.C.). This early evidence of tuberculosis in East Asia serves as an example of early human morbidity following the adoption of the wet-rice agriculture.

A part of Introduction
In Japan, the oldest evidence of human tuberculosis is dated to the Yayoi period (c. 800 BCE. to 300?A.D.), unearthed from the Aoya-Kamijichi site in the Tottori Prefecture (Suzuki and Inoue, 2007). No evidence of tuberculosis has been detected among more than 3000 relatively well-preserved and extensively studied skeletal individuals from the earlier Jomon period (c. 12000-800 BCE.), while three cases of spinal tuberculosis from the Kofun period (c. 300?700?A.D.) have been reported (Ogata, 1972; Suzuki, 1978; Tashiro, 1982). These results align with the hypothesis that an influx of immigrants from continental East Asia introduced not only the wet-rice agricultural technology but also new pathogens, including tubercle bacilli, to the Japanese Archipelago during the transition between the Jomon and Yayoi periods (Suzuki, 2013). This pattern of how and when tuberculosis arrived in Japan parallels the pattern observed for Korean peninsula and Southeast Asia, where early cases of TB also date to the beginning or early developmental stage of the wet-rice agriculture in Korea (c. 100 BCE. to 100?A.D.) (Suzuki et al., 2008) and Thailand (c. 300 BCE. to 200?A.D.) (Pietrusewsky, 1974; Tayles and Buckley.

A part of Discussion
Intimate contact between humans and animals could be also a route of TB infection (e.g., bovine TB). Wet-rice domestication may have led to water-buffalo (Bubalus bubalis ) domestication for cultivating the fields. Several water-buffalo bones were recovered from the Guangfulin site. Numerous stone spades were unearthed from sites in the Yangtze River Delta, including the Guangfulin, although archaeologists continue to debate who was directly responsible for ploughing with these tools, whether humans or human-directed water-buffalo. In modern societies, water buffalo are known as one of the principal reservoirs for bovine TB, which could be transmitted to humans through the consumption of unpasteurized milk or other close contact (Michel et al., 2010). "Therefore, it remains possible that humans were infected with TB derived from water-buffalo in early wet-rice agricultural societies. "

Conclusion
The pathological conditions on T11 though L2 vertebrae of individual M191 are consistent with typical spinal TB, based on the specific skeletal changes and the extent of the lesions. While other diseases (i.e., aspergillosis, echinococcosis, chronic pyogenic osteomyelitis) cannot be entirely excluded as alternative possible causes of the skeletal damage, the specific pattern of lesions identified here is typical of the late stages of TB infection. This skeletal individual is dated to the Songze cultural period (3900-3200 BCE) when wet-rice agricultural subsistence was fully developed enough to include a well-designed and executed irrigation system. Agricultural development in this region may have created optimal transmission environments for the tubercle bacilli, which includes sedentary and communal living in a large-scale house, population growth and movements (i.e., increasing contacts with immigrants), and animal domestication. Considering the scarcity of skeletal TB among pulmonary TB patients, and the other three skeletons with possible TB related lesions at the site, it is possible that TB was more widespread in the middle or late Neolithic in the Lake Tai region. This conclusion remains consistent with the possibility that TB spread along with relatively sophisticated wet-rice agricultural technologies in East Asia.

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Abstract
十分に到達した水稲耕作が、周辺中国の周辺国家(日本、韓国とタイ)で、その発展上の初期のステージを開始したか/入った時、 人間の結核で最も初期の証拠は、少なくとも初期の中国王朝の時代に遡ることができます。 早い研究は、結核の最初の蔓延が水稲耕作の開発と同時であることを示しました。 農業への適合が人間の社会的/生きた環境を変え、そして、結核を引き起こす病原性マイコバクテリア菌株の生存/拡大と一致することを提案しました。 ここでは、我々は、中国(Songze;ッ沢(すうたく)文化(3900?3200 B. C.)と関連づけられる)の揚子江デルタからの新石器時代の水稲稲作農民あった 184人の骨格の中で見つかった若い女性(M191)の骨に明らかな脊髄結核の可能性がある症例を提示します。 東アジアの結核のこの初期の所見は、水稲耕作を採用した後の初期の人間の病的状態の例として用いられます。

Introductionの一部
日本で、人間の結核で最も古い証拠は、弥生時代(紀元前800年〜紀元後300年)に遡り、鳥取県の青谷上寺地遺跡(Suzuki and Inoue, 2007)から出土しました。 結核の所見は、初期の縄文時代から3000人以上の比較的保存状態が良くて広範囲に研究された個々の骨では見つけられませんでした(紀元前12,000年-紀元前800年)、 しかし古墳時代(紀元後300年?700年)になると3例に脊髄結核の症例が報告されました(Ogata、1972;Suzuki、1978;Tashiro、1982)。 大陸東アジアからの移民の流入は、縄文時代から弥生時代への移行の間に日本列島に対して、水稲稲作農耕だけでなく新しい病原体(結核菌を含む)も持ち込んだという仮説と、 これらの結果は一致します(Suzuki, 2013)。 「どのように」そして「いつ」日本に結核が到着したか、このパターンは朝鮮半島と東南アジアのパターンに対応しています。 韓国では結核の初期の例が水稲農耕の開発段階(紀元前100年〜紀元後100年)から始まっています(Suzuki et al. 、2008)、 そして、タイ(紀元前300年前〜紀元後200年)でも同様です(Pietrusewsky、1974; Tayles & Buckly, 2004)。

Discussionの一部
人間と動物との親密な接触は、TB感染症(例えば、牛結核)のルートでもありえました。 水稲稲作農耕化は、農地を耕すために、水牛の家畜化につながったかもしれません。 いくつかの水牛の骨は、Guangfulin遺跡(广富林?址)から回収されました。 多数の石のシャベルが、Guangfulin遺跡を含む、揚子江デルタ地帯の遺跡から発掘されており、 考古学者はこれらの道具をだれが使ったか、 人間自身が直接鋤いたか人が使役する水牛に鋤かせたか議論を続けています。 現代の社会で、水牛は牛結核のための主要な供給源の1つとして知られています。そして、それは非殺菌ミルクまたは他の近い接触物(Michel et al. 2010)の摂取を通して人間に感染しました。 したがって、初期の水稲稲作農耕社会で水牛に由来する結核に人間が感染していた可能性は残っています。

Conclusion
M191個体の、L2椎骨を通したT11上の病理学的状態は、典型的脊髄結核(障害の特定の骨の変化と障害のの大きさに基づき)と一致している。 他の病気(すなわち、アスペルギルス症、包虫症、慢性化膿性骨髄炎)が骨格の損傷の他の可能性がある原因としてまったく除外されることができるというわけではないが、 ここで確認される障害の特定のパターンは結核感染症の遅い段階に特有です。 この骨格を持つ個人は、水稲稲作農耕による自給自足が、良く設計され実行された灌漑システムを含むに充分な、 十分に発達したSongze(ッ沢)文化の時代(紀元前3900年-紀元前3200年)まで遡ります。 この地域での農業開発は、大きい家の中で座って暮らす共同生活、人工の増加、人の移動(移民との接触の増加)そして動物の家畜化と、 結核菌の最適な伝染環境を作り出したかもしれません。 遺跡で、肺結核患者の中に骨の結核が欠乏していることと、また結核関連障害の可能性がある他の3つの骨格を考慮すると、 結核は新石器時代中期から後期にかけてタイ地域により広範囲に広がった可能性があります。 この結論は、結核が東アジアで比較的高度な水稲稲作農耕技術とともに蔓延したという可能性と一致しています。



以上
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16-1. 1万年前の緑の革命 ジャポニカ稲

  新聞にも載りましたが、イギリスのネイチャーと並ぶアメリカの高名な学術誌ProNASに下記の記事が載りました。ジャポニカ種の稲によるグリーン革命の研究です。
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Artificial selection for a green revolution gene during japonica rice domestication

Kenji Asano, Masanori Yamasaki, Shohei Takuno, Kotaro Miura, Satoshi Katagiri, Tomoko Ito, Kazuyuki Doi, Jianzhong Wu, Kaworu Ebanag, Takashi Matsumoto, Hideki Innan, Hidemi Kitano, Motoyuki Ashikari, and Makoto Matsuoka

Abstract

The semidwarf phenotype has been extensively selected during modern crop breeding as an agronomically important trait. Introduction of the semidwarf gene, semi-dwarf1 (sd1), which encodes a gibberellin biosynthesis enzyme, made significant contributions to the “green revolution” in rice (Oryza sativa L.). Here we report that SD1 was involved not only in modern breeding including the green revolution, but also in early steps of rice domestication. We identified two SNPs in O. sativa subspecies (ssp.) japonica SD1 as functional nucleotide polymorphisms (FNPs) responsible for shorter culm length and low gibberellin biosynthetic activity. Genetic diversity analysis among O. sativa ssp. japonica and indica, along with their wild ancestor O. rufipogon Griff, revealed that these FNPs clearly differentiate the japonica landrace and O. rufipogon. We also found a dramatic reduction in nucleotide diversity around SD1 only in the japonica landrace, not in the indica landrace or O. rufipogon. These findings indicate that SD1 has been subjected to artificial selection in rice evolution and that the FNPs participated in japonica domestication, suggesting that ancient humans already used the green revolution gene.

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1万年前にも「緑の革命」 風雨に強いイネへ古代人改良

 1940〜60年代にイネなどの収穫量を倍増させた「緑の革命」のような品種改良が、数千〜1万年前に起きていた可能性があることを神戸大、名古屋大などが、 日本で栽培されているジャポニカ米の遺伝子解析で明らかにした。丈が低く風雨でも倒れにくいイネを選んで栽培し品種改良を進めていたらしい。 米科学アカデミー紀要電子版(通称ProNAS)に掲載された。

 神戸大食資源教育研究センターの山崎将紀助教らはジャポニカ米、インディカ米、野生のイネの遺伝子を比較。すると、インディカ米と野生のイネにある「SD1―GR」という遺伝子が、 ジャポニカ米では別のタイプに換わっていた。

 この遺伝子は草丈を決める働きがあり、ジャポニカ米は低くなったらしい。この品種改良は1万年ほど前の中国・長江流域で起き、その後、日本に伝わって広まったが、 長江流域ではなぜか失われた。山崎助教は「台風でも倒れなかった低いイネの種籾(たねもみ)をまいて栽培を繰り返すうちに遺伝子が固定されたのでは」と話す。(東山正宜)
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  この結果は興味深く、黄河文明系「O3」に追い出された長江文明人の落ち延び先の1つが日本列島であったことが極めてはっきりしたことで、 世界でこの長江文明人の手がけた水田稲作農耕文化を最も正しく受け継いだのが弥生人→日本農業であることを誇りにするべきと考えます。 1万年前に始まった長江文明の正統な末裔が弥生人であり現代日本農業民、Y-DNA「O2b1」なのです。

     では何故長江流域ではこの品種改良が失われたのか?

  極めて明快なことです。長江文明人の「O2」は中国大陸の南北に追い払われたからです。南へ追われた「O2a」集団はジャポニカ種を持って行かなかったようです。 ところが北へ追われた「O2b」集団はジャポニカ種を大切に持ってきたのでしょう。当時の満州は水田栽培に適した場所がなく、韓半島に南下し最南端では定着し稲作を行い、 更に良い土地を求めボートピープル化した集団は北九州に上陸し水田稲作農耕の適地を探し、先住縄文民と友好的に交配しながら北上し割と早い時期に青森まで到達し水田稲作を全国展開したのです。

  一方「O2」を追い出した「O3」遺伝子集団は華北のあまり豊かではない土地で陸稲、コーリャンなど直播系の植物を育てていて、手間暇のかかる水田稲作農耕はできなかったからなのです。 手間をかけてじっくり取り組むのは弥生人「O2」の持っている特質なのです。手っ取り早く結果が得られるのを好むのは「O3」です。 寒冷地適応するほど過酷な環境に生きてきた「O3」の土地は、手間暇を掛け栽培をするような気候・環境ではなかったからなのです。

  日本人がインスタント食品やレトルト食品を意外に好むのは「O3」遺伝子の特質のような気がします。一方ひと手間掛けることを惜しまないのは「O2」の特質のはずです。 だからインスタントもレトルトも本物を追い越せで究極を目指すのです。これもガラパゴスの一面なのです。ガラパゴス化は「O3」だけでは無理で 「O2b」と「O2b1」の手間暇をかける特質が加わってできたのです。同じ「O」の子孫なのですが1万年前頃から既に遺伝子の性格が分かれていたのでしょう。 「O2」は更に呉「O2b」と越「O2a」に分化したようです。「O1」は楚ではないかと考えられますが、台湾の「O1」を見ても古代の歴史がよくわからないので「O1」はまだつかめていません。

以上
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